Pero, ¿dónde se hacen los cálculos bayesianos en nuestros cerebros?
El trabajo sobre el cerebro bayesiano de Karl Friston y su equipo se ha dirigido particularmente a las áreas visuales de la corteza occipital, sin embargo, la corteza prefrontal con en particular el dorsolateral (CPFDL) y el cíngulo anterodorsal (CCAd) se dedica principalmente a explicar los errores de cálculo bayesianos en los trastornos psiquiátricos.
La corteza corresponde a la capa delgada (5-6 mm) de la materia gris del cerebro (80% del peso del cerebro para 16 mil millones de neuronas). La corteza consta de seis subcapas celulares bastante distintas, numeradas del 1 al 6 desde la superficie hasta la profundidad. Cuatro nos interesan para entender el funcionamiento neuronal del cerebro bayesiano, capas 2 a 5 (Figura 1).
La capa n°2 se denomina granular externa. Granular porque contiene principalmente, pero no exclusivamente, neuronas granulares. Las neuronas granulares son pequeñas y cortas en comparación con las neuronas piramidales. Son principalmente aferentes, es decir, receptores de información. Esta es la capa donde se encuentran las informaciones top-down de las predicciones (de la capa n°5) y las informaciones bottom-up de los datos sensoriales intero- y exteroceptivos que han pasado previamente a través del tálamo (la estación de clasificación de todas nuestras sensaciones con la excepción del olfato). Es en este nivel donde se calculan los errores de predicción. La información cruzada top-down – bottom-up generada por la capa 2 se transmite bottom-up a la capa 4.
La capa n°3 se denomina piramidal exterior. Piramidal porque contiene principalmente, pero no exclusivamente, neuronas piramidales. Estos son principalmente eferentes, es decir, transmisores de información a otras capas de la corteza y en particular a la capa n°5 donde los priors se transforman en predicciones. La capa 3 es la capa donde se almacenan los priors. El prior matemáticamente corresponde al Valor Predictivo Positivo (VPP) de la estadística bayesiana. Recuerde que los priors son creencias sobre el estado del mundo y el yo corporal).
La capa n°4 se denomina granular interna. Se dice que es granular, aunque menos claramente que la capa n°2, porque a diferencia de esta, la n°4 contiene más neuronas piramidales. De hecho, la capa n°4 es a la vez aferente y eferente. Aferente porque recibe información sobre errores de predicción de la capa n°2 donde se calculan. Eferente porque transmite información relacionada con errores de predicción de la capa n°2 a la capa n°3 para actualizar los priors (update).
La capa n°5 se denomina piramidal interna. Al igual que el n°4, la capa n°5 también es aferente y eferente. Es en su nivel que las predicciones se producen a partir de los priors puestos a disposición. Como aferente, la capa n°5 recibe información de la capa n°3 sobre el estado del prior. Como eferente, la capa n°5 realiza la transferencia top-down de la predicción a la capa n°2.
Figura n°1: Papel de las capas de la corteza en la confrontación entre priors y sensaciones
En resumen, podemos recordar que los priors se mantienen en el nivel de la capa n°3 de la corteza para estar disponibles para la capa n°5 desde donde se producen las predicciones y donde las conexiones top-down echan raíces para estimular la capa n°2 donde terminan las proyecciones sensoriales bottom-up. Es a nivel de esta capa n°2 que se confrontan priors y datos sensoriales para compararlos y resaltar o no un posible error de predicción. La información relativa al posible error de predicción generado en la capa n°2 se proyecta en la capa n°4 antes de ser transferida a la capa n°3 donde esta información se utilizará para "actualizar" los priors y así cerrar la boca. El top-down (la creencia anterior) trae la predicción y el bottom-up (la evidencia sensorial) trae el error de predicción.
