Prévenir et soigner les troubles du spectre traumatique (Episode n°11)
Le rôle du sommeil dans la prévention du trouble de stress post-traumatique (TSPT) ? [1]
Le sommeil, avec ses deux composantes principales (sommeil lent et sommeil paradoxal), joue un rôle important dans la prévention de l’occurrence d’un trouble de stress post-traumatique (TSPT) après une expérience d’événement à potentiel traumatique (EPT) pour autant que cet EPT n’aie pas été inadéquatement surmémorisé par un « débriefing » intempestif[2]. L'inhibition des entrées sensorielles pendant le sommeil offre une opportunité pour une remémorisation adéquate du vécu de la période d’éveil. Le sommeil lent (Non Rapid Eyes Mouvements / NREM) et le sommeil paradoxal (Rapid Eyes Mouvements / REM) ont des fonctions à la fois différentes et complémentaires pour réussir cette remémorisation adéquate. Le sommeil paradoxal est traduit en anglais par REM en raison de la présence des mouvements oculaires (MO) qui lui sont associés.
Le cerveau est en réalité un organe prédictif capable de générer des réalités virtuelles, des images, des hypothèses en quelque sorte, qu’il confronte aux données sensorielles qu’il prédit, perçoit et critique. Ces prédictions opèrent différemment selon les périodes concernées du nycthémère : la veille, le REM et le NREM.
Pendant la veille, les perceptions sont majoritairement déterminées par les sensations perçues. Ces perceptions servent à enrichir le modèle du monde que se fait le cerveau afin de mieux guider le comportement ultérieur et réduire les erreurs de prédiction, mais au prix d’une complexification, d’une surcharge de détails souvent non pertinents (« on n’a rien sans rien »
). Nous avons vu qu’avant même de recevoir ces sensations, le cerveau s’active à prédire les causes des sensations qu’il va recevoir[3]. Pendant le sommeil, son modèle de prédiction, dit génératif, est activement retravaillé pour s’affiner afin de produire des prédictions plus efficaces dans le futur. Cette optimisation des prédictions pourra se produire plus efficacement en absence d’entrée sensorielle, ce que permet justement le sommeil. Le modèle génératif à partir duquel sont générées les prédictions des sensations est ainsi, nuit après nuit, remis à jour profitant des erreurs de prédiction sensorielle expérimentées la veille afin d’améliorer l’Exactitude des perceptions à venir. Seules les erreurs de prédictions précises ou fiables accèdent aux niveaux supérieurs de la hiérarchie corticale pour la mise à jour des croyances[4]. Une erreur de prédiction peu précise (ce n’est que du « bruit ») est sans intérêt dans cet objectif de mise à jour. La précision des erreurs de prédictions va favoriser in fine la confiance ultérieure qu’on peut leur accorder et qu’on pourra secondairement attribuer aux croyances (priors), lorsqu’elles seront mises à jour. Mathématiquement, l’Exactitude de la croyance postérieure (posterior) = l’Exactitude de la croyance antérieure (prior) + la précision de l'erreur de prédiction. Nous avions montré antérieurement que la confiance qu’on peut attribuer à une croyance correspond à l’inverse de la variance de la distribution de cette croyance. En résumé, retenons qu’une croyance est d’autant plus forte que sa variance est faible. Nous allons voir que cette capacité d’amélioration de l’Exactitude des prédictions pendant la veille est dépendante de la réduction de leur Complexité au cours du sommeil.
Ce travail d’optimisation des prédictions pour le temps de veille est ainsi réalisé principalement pendant le REM qui joue un rôle essentiel dans le maintien et l'amélioration de la capacité à modéliser le monde en élaguant la Complexité excédentaire du modèle afin de maximiser son efficacité pour que les situations à venir soient mieux prédites, pas seulement celles déjà rencontrées. Le REM est l’état physiologique majoritairement associé aux rêves. Lorsque nous rêvons, la prédiction que nous nous faisons du monde est, comme nous venons de le mentionner et contrairement à l’état de veille, affranchie de toute influence sensorielle. On peut dire que dans cet état particulier, nous créons les images du monde. Pendant cette phase du sommeil, les perceptions peuvent être particulièrement vives, éventuellement hallucinatoires, car sans rapport aucun avec des sensations, c’est pour cela que nous parlons de créations, de prédictions en quelque sorte autoréalisatrices. En effet, en REM, et contrairement à l’état de veille, aucune information externe dépendante de sensations n’est en mesure d’atteindre la conscience, d’une part, et, par ailleurs, toute sortie motrice (mouvement) est bloquée vu l’atonie liée à cette période du sommeil. La cause de la déconnexion des sensations externes au cours du REM est différente de celle de mise dans le NREM (voir plus loin). Contrairement à ce qui se passe en NREM, la porte thalamique ne se ferme pas, comme nous le verrons plus loin. Les mouvements oculaires provoque des vagues d’inattention. En effet, l'information sensorielle en provenance de l'environnement externe est sélectivement supprimée au moment où les yeux bougent (REM phasique sur stimulation cholinergique). Par ailleurs, l’atonie musculaire, associée au REM, coupe la boucle perception-action, c’est-à-dire que même si un signal sensoriel était traité, il ne pourrait de toute façon pas déclencher de réponse motrice. En effet, contrairement à l’état de veille, le comportement est inactivé en REM, seuls sont actifs les mouvements oculaires (MO) associés aux rêves. Durant les périodes de rêve associées au REM, les stimuli sensoriels reçus durant la veille sont créativement réinterprétés afin de mieux s'intégrer au scénario onirique en cours. Les rêves sont ainsi souvent associés à la résolution de problèmes, comme des états d’anxiété, ou encore à la créativité de chercheurs, l’ « Eureka d’Archimède » à l’aube.
Au cours du REM, le rêve présente de nombreux aspects de la conscience primaire particulièrement exacerbés, notamment des perceptions vives générées intérieurement et des émotions fortes, en particulier l'anxiété, l'euphorie et la colère. Des associations, surtout des plus éloignées, voire bizarres, sont renforcées. Inversement, de nombreux aspects de la conscience secondaire sont totalement écartés à ce moment du sommeil : le jugement critique, la conscience réflexive, l'orientation et la mémoire sont mis en suspens. L'explication la plus économe de ces changements phénoménologiques consiste à les associer au déséquilibre neuromodulateur connu : l'activité cholinergique augmente pour expliquer les changements de conscience primaire et la neuromodulation aminergique (noradrénaline et sérotonine) diminue pour expliquer les changements de conscience secondaire. Nous y reviendrons plus loin.
Au cours du NREM, les perceptions sont particulièrement limitées voire absentes, leur contenu mental est particulièrement terne. Ceci s’explique, parce que pendant ces phases spécifiques de sommeil, le noyau réticulaire thalamique (NRT) ferme fortement la porte thalamique aux données sensorielles et inhibe ainsi presque totalement leur transmission thalamocorticale (filtrage thalamique)[5]. Par ce filtrage thalamique, le NREM opère une sélection des données pour gagner en évidence, en ne retenant que les régularités qui expliquent bien ces données en se passant des éléments accessoires (les « bruits »). Ainsi, le NREM sélectionne quelles traces méritent d'être retenues pour mettre à jour le modèle génératif, afin de produire un prior plus généralisable et plus fiable. Ainsi, le NREM appuie l’action du REM de réduction de la Complexité.
L’action du NREM ne se limite pas au filtrage thalamique utile à la réduction de la Complexité. Au cours de chacun des cycles de sommeil de la nuit, le NREM précède normalement le REM. Au cours du NREM, les niveaux relativement élevés de sérotonine (5-HT) et de noradrénaline (NA) vont permettre le renforcement des souvenirs hippocampiques. En effet, pendant ces moments spécifiques de sommeil lent, les traces épisodiques encodées dans l'hippocampe pendant la veille sont réactivées et progressivement transférées vers des réseaux néocorticaux plus stables. Ce transfert n'est pas une simple copie – un « mailing de documents attachés » – mais bien une sorte de réécriture : le contenu épisodique concret, le souvenir spécifique, contextualisé – « ce jour-là, à cet endroit » – est progressivement intégré à des schémas plus abstraits ou « sémantisé » (extraction du sens général, indépendamment du contexte spatio-temporel précis). L’information se voit ainsi consolidée et concentrée, utilisant moins d’espace synaptique (moins de « rams ») pour éviter la saturation du réseau et garantir ainsi l’espace neuronal pour les encodages du lendemain. L’objectif au niveau du NREM est de mettre en mémoire prioritairement la dimension factuelle – épisodique – de l’EPT, allégée de ses autres dimensions, procédurale et émotionnelle. A l’inverse, au cours du REM, la diminution des niveaux de concentration en NA et 5-HT, associée à des niveaux élevés d'acétylcholine (ACh), facilite la désactivation de l'hippocampe, ce qui booste encore davantage le transfert de ses données au niveau cortical. Le modèle « REM pour oublier et NREM pour se souvenir » postule que le NREM consolide le souvenir dans sa dimension épisodique et que le REM découple le souvenir de l'affect qui lui est associé. Si la mémoire est conforme à ses meilleures capacités à l’état de veille, elle est très partiellement disponible en NREM mais totalement indisponible en REM. Durant la veille, le comportement est normalement adaptatif (en raison de la 5-HT, voir plus bas), totalement inactivé en REM, mais seulement partiellement inactivé en NREM où l’atonie n’est pas totale, d’où la possibilité de somnambulisme durant cette phase du sommeil.
Sur le plan neurophysiologique, à l’état de veille, la neuromodulation est aminergique, aminergique aussi en NREM, toutefois en plus faible concentration ; en REM, la neuromodulation est cholinergique (nous y reviendrons plus loin). Les systèmes neurochimiques qui irriguent normalement le cerveau pendant l'éveil, et plus faiblement pendant le NREM, s'inversent pendant le REM. Les neurones noradrénergiques du locus coeruleus (LC) et sérotoninergique du raphé dorsal (RD) qui déchargent en continu pendant l'éveil, très fortement sous stress, modérément en NREM, mais deviennent quasiment silencieux en REM. La noradrénaline (NA) est le neurotransmetteur de l'alarme physiologique[6], celui qui couple normalement une représentation menaçante à la réponse corporelle de peur (tachycardie, hypervigilance, …). Son extinction quasi-totale en REM permet, lorsque le contenu du souvenir se réactive, de ne pas y associer de décharge physiologique émotionnellement forte. Au total, le REM atténue la composante émotionnelle (comportementale) du souvenir. Plus simplement, on peut dire que pendant le sommeil paradoxal, le cerveau « rejoue » le souvenir traumatique dans un environnement neurochimique où le système d'alarme est débranché, ce qui permettrait de rejouer le contenu sans redéclencher la peur. Pour ce faire, le cerveau est aidé par la suppression des entrées extéroceptives et intéroceptives, très nette au cours du NREM afin que le modèle génératif puisse être optimisé durant le REM. L’apaisement aminergique va booster les capacités du cerveau à calculer et encoder correctement les erreurs de prédictions sensorielles (ce qui n’est pas le cas pendant la veille lorsque ces décharges sont fortes).
Les neurones sérotoninergiques du raphé dorsal (RD) suivent un pattern similaire aux neurones noradrénergiques, également largement silencieux en REM. Le rôle spécifique de la sérotonine (5-HT) est intéressant. A l'éveil, elle agit sur les terminaisons nerveuses glutaminergiques présentes dans le cortex préfrontal pour y exercer un effet modulateur, freinateur du signal. Ces terminaisons glutaminergiques proviennent de deux sources, l'hippocampe et le cortex préfrontal de l’autre hémisphère. En agissant sur ces terminaisons glutaminergiques, la 5-HT réduit l’expression émotionnelle de la peur associée au souvenir traumatique (évitement, fuite, etc.). Autrement dit, la 5-HT agit à l’état de veille comme un frein à la communication hippocampo-préfronto-amygdalienne impliquée dans l'expression de la peur. La chute de la concentration de la 5-HT à presque zéro en REM lève ce frein, ce qui, combiné à l'absence de NA, permettrait une communication intense entre hippocampe, cortex préfrontal et amygdale (H-CPF-A) pour un retraitement adaptatif du souvenir émotionnel, mais sans le déclenchement émotionnel physiologique de l'alarme. En résumé, on peut retenir qu’un taux élevé de 5-HT pendant l’état de veille protège contre l'expression de peur liée au souvenir traumatique en bridant le canal de communication H-CPF-A, alors que sa chute en REM libère ce canal pour permettre son retraitement mais sans expression de peur associée. En quelque sorte, à l’état de veille, la 5-HT empêche nos peurs de prendre toute la place en empêchant que la simple évocation d'un souvenir menaçant ne se traduise immédiatement par un comportement d'évitement ou de fuite et que, durant le REM, l’information liée à l’EPT prend alors toute sa place mais sans être associée à l’émotion correspondante (absence de comportement d’évitement ou de fuite). C’est justement, ce retrait moteur de la possibilité d’expression comportementale de la peur (favorisé par une totale atonie musculaire) qui permet à celle-ci de se « rejouer » et se « retraiter » pour se « digérer ». En d’autres mots, plus sympathiques, nous pourrions imaginer la 5-HT comme un surveillant qui, le jour, garde un œil sur le circuit de la peur et l'empêche (plus ou moins efficacement) de s'emballer. Et que, la nuit, pendant le REM, ce surveillant finit sa journée de travail, rassuré que son prisonnier est sous camisole. Le circuit de la peur, livré à lui-même dans un corps « paralysé », peut alors se « rejouer » sans supervision, ce qui permet justement de le retravailler en profondeur, quelque chose de quasi impossible à faire en journée (sauf en hypnose/EMDR) comme nous le verrons dans un blog à venir.
Contrairement aux neurones à NA et 5-HT, les neurones cholinergiques (noyau basal de Meynert et noyaux du pédoncule pontique du tronc cérébral) interviennent et sont fortement activés en REM. L’Acétylcholine (Ach) libérée stimule les interneurones gabaergiques situés dans le LC, ce qui va bloquer en aval la sécrétion de NA. C'est aussi l’Ach qui pilote la communication et la plasticité synaptique pendant le REM pour permettre au souvenir de se « rejouer » dans un contexte où les deux systèmes normalement responsables de coupler le souvenir à une réponse d'alarme réelle (NA, 5-HT) sont désactivés. C'est cette combinaison précise – activation mnésique sans gain aminergique – qui permet le travail de retraitement adéquat du souvenir. Le REM intervient sur l’allègement de l’expression émotionnelle de la mémorisation. Dans la série Du Vague à l’âme (épisode n°3), nous avions définit l’émotion comme une réaction physique qui si elle est suffisamment forte en favorise la prise de conscience que nous avions nommée « sentiment ». En découplant la charge émotionnelle du contenu du souvenir, le REM permet au cerveau d’optimiser le modèle génératif, la réalité virtuelle (son sentiment) de son système sensoriel. La même explication avec d’autres mots. Les souvenirs épisodiques sont au départ dépendants de l’hippocampe. Ils y sont initialement stockés avant de rejoindre le cortex. Le système limbique stocke la représentation émotionnelle. Au fil du temps, et grâce à un processus dépendant du sommeil, l’information sémantique est extraite des souvenirs épisodiques hippocampiques et stockée dans le cortex, devenant ainsi des souvenirs sémantiques / épisodiques indépendants de l’hippocampe. Ce qui explique pourquoi les souvenirs traumatiques semblent moins personnels, c’est-à-dire moins teintés d’émotion, avec le temps, pour autant bien sûr qu’EPT ne se transforme pas en TSPT.
Quel lien pouvons-nous faire avec le modèle de l’énergie libre ?
Revenons à la seconde formulation de l’énergie libre (Le cerveau bayésien, épisode n°13) : F = Complexité − Exactitude. L’Exactitude ou l’exactitude mesure à quel point le modèle du cerveau est capable de prédire les données sensorielles qu’il reçoit. Quant à la Complexité, celle-ci mesure à quel point ce modèle s'est éloigné de ses priors, en se surchargeant de nouveaux paramètres. Il s'ensuit que l’énergie libre F peut être minimisée en augmentant l’Exactitude et/ou en réduisant la complexité. En l'absence d'input sensoriel pendant le sommeil, lorsque la question de l’Exactitude ne se pose donc pas, et afin d’éviter une augmentation trop radicale de F, le cerveau peut se concentrer sur la minimisation de la Complexité (surprise bayésienne) pour éviter un surajustement ultérieur aux données sensorielles.
Mais tâchons de bien identifier les rôles spécifiques de la veille, du REM et du NREM.
A l'état de veille, les prédictions internes sont confrontées aux entrées sensorielles, qui doivent être prédites avec précision sans s'encombrer de détails superflus ni perturber le fonctionnement sensoriel. Autrement dit, les meilleures prédictions sont des explications précises mais économes de sensations. Pour ce faire, le cerveau échantillonne les données sensorielles qu’il reçoit — il garde les plus signifiantes sans considérer les autres — pour améliorer, au prix quand même d’une complexification, son modèle du monde, ses priors, tout ça pour réduire les erreurs de prédiction futures, donc de se protéger au mieux des expériences de surprise. Afin donc de réduire les erreurs de prédiction, le cerveau cherche à ajuster continuellement ses priors, augmentant pour ce faire leur Exactitude en étant à l’affut de toute information sensorielle susceptible de l’aider à éviter les surprises. L’accumulation des données sensorielles nécessaire à cet objectif au cours de la veille augmente nécessairement la Complexité. Pendant l’état de veille, le cerveau augmente donc l’énergie libre F en augmentant la Complexité, mais essaye toutefois de la contrôler, voire de la diminuer, en augmentant l’Exactitude. A l’état de veille, la Complexité augmente davantage que l’Exactitude. Tout bon modèle de prédiction devrait pourtant présenter une faible Complexité afin de fournir une explication économe des données observées, obéissant ainsi au principe du rasoir d’Ockham : expliquer le maximum de faits avec le minimum d'hypothèses[7]. Comme l’état de veille est nécessairement pourvoyeur de Complexité, l’action du sommeil est incontournable pour contrôler le risque d’une accumulation intempestive d’énergie libre F. Celle-ci ne pourra être ajustée qu’à travers un sommeil efficace.
Pendant le sommeil, les données sensorielles échantillonnées pendant la veille subissent une élimination des redondances, soit une réduction de la Complexité et ainsi secondairement de l’énergie libre F. Cette optimisation nocturne va permettre au cerveau un meilleur apprentissage bayésien pendant l’éveil (effet de résilience). Si l’état de veille tente de minimiser l’énergie libre en tentant de supprimer les erreurs de prédiction (en augmentant l’Exactitude), le REM le fait en supprimant la Complexité des prédictions.
Au cours du sommeil, le cerveau est déconnecté de l’environnement extérieur, ainsi que de son intéroception. Le filtrage thalamique explique qu’il n'y a plus de nouvelles données sensorielles à expliquer, ce qui réduit à quasi zéro le terme d’Exactitude durant cette période. Au filtrage thalamique s’ajoute une chute de concentration de NA pendant le REM et ainsi la mise en veille du système d'alerte et d'orientation attentionnelle, ce qui explique que l’Exactitude se voit vraiment réduite à presque rien. Il en résulte que minimiser F pendant le REM revient mécaniquement à minimiser uniquement la Complexité du modèle.
Or, c'est justement la NA qui, pendant l’éveil, sous-tend le poids de l’Exactitude pathologiquement élevé attribuable à l'encodage traumatique éventuel. Pendant le REM, la totale déconnexion sensorielle d’avec le monde fait que plus aucune explication n’est nécessaire. A ce moment le cerveau peut se concentrer exclusivement sur la minimalisation de la Complexité, ce qui équivaut à simplifier notre modèle du monde car il n’y a rien de plus complexe que le monde. Pendant la veille, chaque expérience ajoute des détails, des associations, des paramètres au modèle du monde, qui devient ainsi de plus en plus complexe, mais aussi de plus en plus surajusté (gonflé de « bruits »). Le REM serait la phase du sommeil où le cerveau, libéré de la contrainte de coller aux données du moment (parce que la porte d’entrée thalamique aux données sensorielles est fermée), peut élaguer le superflu (le « bruit »), simplifier pour générer un modèle plus simple – à travers le rêve – qui explique mieux les données. Le rêve permet de réexpliquer les données de la veille, mais à la fois libérées de leurs redondances et libres de nouvelles données. Au total : moins d’énergie libre F. Un souvenir traumatique non retraité correspond à un modèle hyper-complexe et surajusté (menace précise, hyper-spécifique, liée rigidement aux détails sensoriels : bruit, odeur, lieu). La fonction normale du REM — élaguer, généraliser — devrait transformer grâce au rêve ce modèle rigide en une croyance plus mesurée. Dans le TSPT, le REM est fragmenté : le mécanisme censé réduire la Complexité est empêché de fonctionner, et le modèle reste bloqué dans un état hyper-précis, hyper-coûteux en énergie libre.
Concernant le NREM, les données « evidence based » actuelles disponibles sont moins probantes. Comme en REM, l’Exactitude est également proche de zéro pendant le NREM, surtout dans les phases III et IV du sommeil lent. Si on devait résumer en une phrase l’action combinée du REM et du NREM, on pourrait écrire que le REM « desserre » la croyance et que le NREM la « recalibre » à un niveau plus juste. Les deux sont nécessaires : sans REM, rien ne desserre l'ancrage sensoriel figé ; sans NREM, il n'y a pas de nouveau prior stable vers lequel se stabiliser.
Dans notre prochain blog (Le cerveau bayésien, épisode n°14), nous utiliserons la seconde formulation de l’équation fristonienne, pour calculer l’action résiliente du sommeil pour la prévention de la transformation d’un EPT en TSPT.
Notes :
[1] Pour la rédaction de ce blog, je me suis inspiré de nombreuses publications PubMed. Celles qui m’ont été les plus utiles sont les suivantes :
Hobson JA & Friston KJ. Waking and dreaming consciousness: Neurobiological and functional considerations. Progress in Neurobiology, 2012; 98(1): 82-98.
Hobson JA, Hong CC-H & Friston KJ. Virtual reality and consciousness inference in dreaming. Frontiers in Psychology, 2014; 5, Article 1133.
Linson A & Friston KJ. Reframing PTSD for computational psychiatry with the active inference framework. Cogn Neuropsychiatry. 2019; 24 (5): 347–368.
Hobson JA, Goot JA & Friston KJ. Minds and Brains, Sleep and Psychiatry. Psychiatr Res Clin Pract, 2021; 3 (1):12-28.
Hoel E. The overfitted brain: Dreams evolved to assist generalization. Patterns, 2021; 2(5).
[3] Pour une meilleure compréhension de cet épisode, une lecture préalable de l’épisode n°13 de notre série Le cerveau bayésien est recommandée.
[4] Pour une compréhension en profondeur de ce phénomène neurologique relire Le cerveau bayésien, épisode n°10.
[5] Le noyau réticulaire thalamique est une mince couche de neurones inhibiteurs GABAergiques qui enveloppe une grande partie du thalamus
[7] Guillaume d’Ockham (1285-1347) était un franciscain à qui on attribue un principe de raisonnement selon lequel « une pluralité ne doit pas être posée sans nécessité » ou en langage plus simple : une théorie est d’autant plus crédible qu’elle est simple ou encore que les explications les plus simples sont toujours les meilleures.
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