Du Vague à l’âme (Episode n°9)

L’action émotionnelle

Si l’évaluation intéro- et extéroceptive n’a pas été en mesure de réfuter le risque de danger, alors l’essentiel de la stimulation du noyau latéral de l’amygdale (LA) restera orientée vers son noyau central (CE) qui fera connexion avec la substance grise périaqueducale (PAG) qui entre alors en jeu pour coordonner la réponse émotionnelle de façon adaptée à la gravité de la situation. Les prochains épisodes de la série nous aideront à identifier trois niveaux de gravité associés à trois niveaux de réponses. Toutefois, pour ce faire, quelques données neuroscientifiques complémentaires sont indispensables.

Si la PAG[1] est fondamentalement sous la dépendance du CE, les différentes parties qui la composent ont des efférences et des afférences propres (Figure n°1). Nous distinguerons trois parties d’arrière en avant : la PAG dorsolatérale caudale (cDLPAG), la PAG dorsolatérale rostrale (rDLPAG) et la PAG ventrolatérale (VLPAG). Par leurs efférences, les parties dorsolatérales (DLPAG) coordonnent la réponse défensive caractérisée par une forte action motrice (fuite ou attaque) précédée par une stimulation cardiaque et respiratoire afin de mettre à disposition l’énergie nécessaire. Ces parties sont mobilisées par exemple en présence d’un agresseur identifiable ou en réponse à une douleur cutanée, c’est-à-dire dans les situations où la mobilisation physique permet d’échapper au danger (se défendre de l’agresseur ou le fuir / retirer rapidement la main du feu). La cDLPAG et la rDLPAG ont leur afférence principale du CE mais reçoivent aussi des afférences visuelles, auditives et olfactives en provenance des cortex correspondants. Donc, on peut dire que la DLPAG voit, entend et ressent le danger. Elle reçoit aussi des afférences en provenance du cortex polaire frontal (CPF)[2] ayant une fonction de garde-fou afin de ne pas provoquer inutilement l’agresseur, par exemple en montrant les crocs pour un animal ou en l’injuriant pour un humain. Toutefois, la DLPAG ne reçoit pas d’information intéroceptive contrairement à la VLPAG qui reçoit des afférences via le noyau du tractus solitaire (NTS). En particulier la VLPAG reçoit les informations nociceptives et participe à l’activation des comportements générés par la douleur – en particulier l’immobilisation – de façon facilitée par la concentration élevée en catécholamines observée dans cette partie de la PAG. En revanche et contrairement à la DLPAG, la VLPAG ne reçoit pas d’afférence visuelle, auditive ou olfactive. La VLPAG est mobilisée pour une réponse passive à un stimulus auquel on ne peut échapper par une mobilisation corporelle comme pour une douleur viscérale (par exemple une réponse de baisse de la FC pour faire face à une hémorragie digestive). C’est la VLPAG qui est à la tâche dès la prise de contact de l’agresseur. A travers son efférence au noyau ambigu (NA’), elle permet la réaction d’immobilité initiale susceptible de calmer l’agresseur, une réduction de la FC et de la TA. Elle facilite aussi une expression orale douce susceptible d’indiquer à l’agresseur qu’il a déjà réussi à faire peur. Si toutefois la présence de l’agresseur fait craindre un risque mortel, la VLPAG va coordonner une immobilité flasque, une réduction drastique de la fréquence respiratoire et une inhibition de la douleur et du sentiment de peur, pour permettre une « mort douce ». C’est la stimulation glutaminergique des récepteurs NMDA dans la VLPAG qui va produire ces effets protecteurs.

Figure n°1 : L’action émotionnelle apotropaïque.

Le système nerveux comprend le système nerveux central (cerveau et moëlle spinale) et le système nerveux périphérique. Le système nerveux périphérique comprend le système nerveux somatique (contrôle de la musculation volontaire, du toucher et de la proprioception) et le système nerveux autonome (homéostasie, régulation des organes et des fonctions métaboliques). Le système nerveux autonome (SNA) comprend le système nerveux (ortho)sympathique (SNS) pour le fight/flight et le système nerveux parasympathique (SNP). Ce dernier comprend le complexe vagal dorsal (DVC) pour l’immobilisation initiale et le figement/freezing, ainsi que le complexe vagal ventral (VVC) pour l’engagement social, la mobilisation des muscles de la mimique pour l’expression faciale et le contact oculaire, de l’oreille moyenne pour l’audition centrée sur le langage humain et de la gorge pour la parole.

Le système nerveux autonome (SNA) régule trois états physiologiques adaptés à la gravité de la situation. Le niveau de sécurité détermine lequel de ces trois états sera activé. Chaque fois que l’on se sent menacé, et une fois l’immobilité initiale engagée, on se tourne d’instinct vers le premier état, celui de l’engagement social en cherchant une aide ou un réconfort chez les personnes de notre entourage et pour tenter d’amadouer l’acteur de la menace. Ce système est en place chez les mammifères dont le lien grégaire assure une sécurité collective. Si aucune personne n’est disponible pour nous venir en aide ou si l’agresseur ne répond pas à la tentative d’apaisement, que la menace de danger reste imminente on en vient alors à un mode de survie plus primitif, celui du fight/flight. On tente de repousser l’assaillant ou on se sauve en lieu sûr. Mais si cela ne marche pas non plus parce que l’on ne peut s’enfuir ou parce que notre adversaire est trop fort ou que l’on se retrouve cloué au sol, alors notre organisme tente de se préserver en se figeant et en se dissociant. On se retrouve ainsi dans un état d’effondrement.

Les efférences du SNP, celles du VVC partent du noyau ambigu (NA’) et celle du DVC du noyau moteur dorsal du vague (DMX). Le NA’ et le DMX se trouvent en bas du tronc cérébral, au niveau du bulbe, le NA’ en position antéro-externe et le DMX en position postéro-interne. Ces deux derniers noyaux sont à l’origine pour le NA’ de la branche ventrale du nerf Vague (VVC) et pour le DMX de sa branche dorsale (DVC). Les connexions nerveuses efférentes qui partent du NA’ sont constitués de deux neurones cholinergiques. Le premier neurone a son corps cellulaire dans le NA’ et va rejoindre sur un trajet long le ganglion inférieur du X pour y stimuler des récepteurs nicotiniques. Une fois cette stimulation cholinergique opérée dans ce ganglion, un autre neurone cholinergique sur un trajet court opérant en série du premier va rejoindre en aval des organes effecteurs pour les stimuler via des récepteurs muscariniques dans des organes sus-diaphragmatiques (larynx, pharynx, palais, œsophage, bronches, cœur). Ces connexions nerveuses constituent les nerfs crâniens IX, X ventral et XI. Le IX est le glosso-pharyngien et rejoint les régions sus-diaphragmatiques que sont le tiers postérieur de la langue, le larynx, le pharynx et le palais. Il a la charge de la parole, de salivation et de la déglutition. La branche ventrale du Vague (encore appelé pneumogastrique) joue aussi un rôle dans la parole (par son action complémentaire sur le larynx, le pharynx, la trachée et les bronches) ainsi qu’un rôle inhibiteur rapide (fibres B myélinisées) du cœur (parasympathique). Le XI est le nerf accessoire et n’a pas de fonction parasympathique. Il innerve le muscle sterno-cléido-mastoïdien et le faisceau supérieur du muscle trapèze. Ce nerf et les muscles qu’il innerve permettent d’orienter le cou donc la tête dans la direction d’intérêt pour identifier un danger éventuel ou sinon un congénère protecteur. Les neurones qui partent du DMX rejoignent les régions sous-diaphragmatiques pour contrôler les cellules musculaires lisses et exo-endocriniennes digestives. Ils constituent la branche dorsale du X. Ces fibres efférentes jouent un rôle inhibiteur lent parasympathique (fibres C non myélinisées). Les afférences du X – celles couvrant les viscères sus-diaphragmatiques par le VVC et celles couvrant les viscères sous-diaphragmatiques par le DVC – et du IX amènent l’information intéroceptive digestive et cardiaque au noyau afférent du tractus solitaire (NTS) à la partie inférieure du tronc cérébral avant de rejoindre le thalamus pour ultime filtrage avant le cortex intéroceptif (voie n°1). L’information intéroceptive remonte aussi par une autre voie (voie n°2), via les fibres afférentes non myélinisées (lentes) qui circulent parallèlement aux fibres efférentes du SNS de la corne dorsale de la moëlle spinale, ici aussi vers le thalamus puis le cortex intéroceptif.

Dans les deux prochains et derniers épisodes de notre série sur Le Vague à l’âme (N°10 & N°11) nous allons analyser, l’une après l’autre, les trois réactions autonomiques possibles en fonction du gradient de dangerosité de la menace. Nous supposons qu’à ce stade, notre lecteur aura identifié la raison du titre choisi pour cette série.

Mais nous allons présenter plus exhaustivement l’anatomie et la fonction du X parasympathique (Figure n°2) comme nous l’avons fait pour le système nerveux sympathique (voir Du Vague à l’âme N°5). Cette information nous sera très utile ultérieurement pour comprendre le rôle préventif et thérapeutique de la cohérence cardiaque.

Le nerf crânien Vague (X) est à la fois efférent (top-down) et afférent (bottom-up), 20% de ses fibres nerveuses sont efférentes motrices et 80% sont afférentes sensitives. Comme les autres nerfs crâniens, le X est double, droit et gauche. Les neurones constitutifs du X émanent de 4 noyaux du tronc cérébral : 1) le noyau moteur dorsal du X (DMX) est efférent, il est à l’origine du complexe dorsal du Vague (DVC) ; 2) Le noyau ambigu (NA’) est efférent, il est à l’origine du complexe ventral du X (VVC) ; 3) Le noyau du tractus solitaire (NTS) est afférent, il reçoit l’information sensitive viscérale en provenance des organes internes ; et 4) Le noyau spinal (NS) est afférent, il reçoit l’information sensitive cutanée de l’oreille externe. Les multiples fibres afférentes et efférentes du X se rassemblent dans un premier ganglion nerveux (le ganglion supérieur du X) pour y faire synapse. De ce ganglion partira un plexus assurant l’innervation sensorielle via les rameaux auriculaires qui forment synapse en amont dans le noyau spinal (NS) pour y afférer la sensibilité (toucher, température, humidité) du pavillon, du tragus, du conduit auditif externe et de la membrane-tympanique de l’oreille. Les fibres en provenance du DMX, du NA’ et du NTS font synapse dans le ganglion inférieur du X, juste en dessous du ganglion supérieur du X. Y font synapse les neurones sensitifs en provenance des organes internes avant d’afférer au NTS et de là au cerveau intéroceptif. Du ganglion inférieur du X émergent les fibres efférentes du rameau pharyngien prolongeant après synapse l’innervation efférente (VVC) en provenance du NA’. Le rameau pharyngien se dirige vers le pharynx pour y gérer l’ouverture et la fermeture des voies respiratoires supérieures, y assurer les réflexes de déglutition (pour éviter « d’avaler de travers ») et nauséeux (pour éviter d’absorber ou d’inhaler un corps étranger). Un peu plus bas émergent les rameaux supérieur et récurrent du nerf laryngé. Le rôle du rameau supérieur est essentiellement sensitif avec toutefois un rôle moteur spécifique, celui d’innerver les muscles du larynx situés en amont des cordes vocales et qui déterminent la hauteur de la voix. Le rameau récurrent est essentiellement moteur, il innerve les muscles du larynx situés en aval des cordes vocales pour assurer la production des sons. Entre les deux rameaux laryngés émergent du VVC les deux rameaux cardiaques cervicaux et le rameau cardiaque thoracique. Les 3 rameaux rejoignent le plexus cardiaque sympathique (voir Du Vague à l’âme, N°5). Du plexus cardiaque, des fibres parasympathiques du X ventral (VVC) vont imposer un rythme cardiaque lent (entre 70-80/min) au nœud sino-auriculaire (NSA) par décharge d’ACh sur ses récepteurs muscariniques. Elles vont aussi réduire la force des contractions ventriculaires par décharges d’ACh sur les récepteurs muscariniques du nœud auriculo-ventriculaire (NAV), ce qui va participer à la réduction de la TA. Le VVC stimule la variabilité de la fréquence cardiaque (cohérence cardiaque). Plus bas émerge le rameau pulmonaire qui rejoint le plexus pulmonaire sympathique (voir Du Vague à l’âme, N°5). Les fibres parasympathiques transitant par le plexus pulmonaire sont sensitives et motrices. Les fibres sensitives remontent l’information au NTS concernant l’expansion pulmonaire ainsi que les concentration en O2 et CO2. Ses fibres motrices appartenant au VVC ralentissent et approfondissent les mouvements respiratoires. Après avoir fait synapse au niveau du ganglion inférieur du X, les branches motrices du DVC rejoignent le ganglion cœliaque (cf. Du Vague à l’âme, N°5) pour y faire synapse avant de rejoindre l’estomac, le foie et le pancréas via les rameaux abdominaux du X. Au niveau de l’estomac le DVC activent les contractions de l’estomac via la stimulation de ses cellules musculaires lisses, la production et la sécrétion d’acide chlorhydrique (HCl) et la production d’enzymes digestives (pepsine et gastrine). Au niveau du foie, les fibres parasympathiques activent de très nombreuses fonctions dont nous ne mentionnerons que quelques-unes : la production de bile nécessaire à la digestion, la sensation de satiété lorsque monte la glycémie en cours de repas, la glycogénogenèse pour reconstituer les réserves glucidiques sous forme de glycogène. Au niveau du pancréas, il y a stimulation de la sécrétion d’insuline et réduction de celle de glucagon, contrairement à ce qui est observé dans l’action sympathique (cf. Du Vague à l’âme, N°5). Plus bas, les branches motrices du DVC rejoignent le ganglion mésentérique supérieur (GMS) pour y faire synapse avant de rejoindre l’intestin et les reins via d’autres rameaux abdominaux du X. Au niveau de l’intestin et pour ce qui concernent les rameaux émergeant du GMS, ceux-ci stimulent l’intestin grêle et les portions ascendante et transverse du côlon pour la poursuite du processus digestif et l’avancée du bol de chyme. Des branches du VVC rejoignent le ganglion aorticorénal pour y faire synapse avant de rejoindre le rein pour y stimuler la filtration glomérulaire en dilatant les vaisseaux sanguins et faisant ainsi baisser la TA. Plus bas encore, d’autres fibres motrices du DVC rejoignent le ganglion mésentérique inférieur (GMI) pour y faire synapse avant de rejoindre la portion distale descendante du côlon, le sigmoïde et le rectum pour évacuer la chyme.

Figure n°2 : Le système nerveux parasympathique.

Figure n°3 : A gauche : Vue latérale gauche / A droite : Vue sagittale droite.

[1] La substance grise périaqueducale (PAG) est le noyau mésencéphalique du tronc cérébral en charge de la coordination de l’action motrice défensive instinctive : 1) Immobilisation tonique initiale, 2) Réponse fight/flight, 3) Figement / feindre la mort. La PAG est ainsi nommée car elle entoure le conduit reliant les 3ème et 4ème ventricule. [2] Le cortex polaire frontal (CPF = AB10) est situé en avant du genou du corps calleux, à la face antéro-interne du lobe frontal, en haut et en avant du CPFVM (AB25). Dès que, par un effort d’introspection, nous tentons de lire l’esprit des autres, nous stimulons cette structure unique chez les primates supérieurs. En évaluant spécifiquement la crédibilité – par un calcul bayésien – que l’on peut accorder aux autres (agresseur(s) aussi bien que protecteur(s)), le CPF peut nous permettre d’anticiper pour les éviter des réactions automatiques qui pourraient nous être préjudiciables en renforçant l’action du CPFVM. Si le CCA nous permet d’évaluer la dangerosité du contexte et de mettre à jour nos propres priors en relation, le CPF nous aide à mettre à jour la crédibilité que l’on peut accorder aux comportements et jugements des autres.